Кровоток в скелетной мускулатуре
В целом масса скелетной мускулатуры составляет 40-45% от общей массы тела — больше, чем любого иного, отдельно взятого органа тела Даже в состоянии покоя около 15% минутного объема крови направляется к скелетной мускулатуре, а во вре мя интенсивной физической нагрузки скелетные мышцы могут получать до 70% от минутного объема крови Таким образом, кровоток в скелетной мускулатуре является важным фактором в общей гемодинамике
Вследствие высокого уровня автономного тонуса сосудистого сопротивления в скелетной мускулатуре в покое, кровоток на 1 г ткани достаточно низок по сравнению с соответствующими показателями других органов, например, почек В то же время кровоток скелетной мускулатуры в покос несколько превышает уровень, необходи мый для покрытия ее метаболических потребностей В норме скелетная мускулатура в покое потребляет только 25-30% кислорода, доставляемого к ней артериаль ной кровью Изменения активности симпатических сосудосуживающих волокон изменяют кровоток в мышцах в покое
Например, при максимальной симпатической импульсации кровоток мускулату ры в покос может снизиться до / от его нормального размера и, соответственно, наоборот, если полностью устранить нейрогенный сосудистый тонус, то кровоток в мускулатуре в покос может увеличиться вдвое Такое увеличение кровотока не велико по сравнению с 20 кратным возрастанием, которое происходит в скелетной мускула-тре при физической нагрузке Тем не менее, из-за значительной массы ткани изменения сосудистого сопротивления скелетной мускулатуры в покое в результате измене ния симпатической активности оказывают большое влияние на рефлекторную регуляцию артериального давления в целом
Особенно важным свойством скелетной мышцы является очень широкий диапазон метаболической активности Во время интенсивной физической нагрузки скоростыю- трсбления кислорода и экстракция его скелет ной мышцей могут достигать значительных величин характерных для миокарда Во многих отношениях факторы, регулирующие кровоток в скелетной мышце при нагрузке, сходны с теми, которые регулируют коронарный кровоток Локальная метаболическая регуляция тонуса артериол в мышце при физи ческой нагрузке является весьма жесткой и потребление кислорода мышцей является наиболее важным фактором, определяющим кровоток в скелетной мышце при нагрузке Как будет обсуждено далее в главе 11, реакция сердечно сосудистой системы на физическую работу мышцы включает общее повышение симпатической активности Данное увеличение активности симпатических нервов вызывает существенно мень-
шее относительное (в процентном отношении) снижение интенсивности кровотока в
работающей мышце по сравнению с мышцей в покое. Таким образом, считается, что физическая нагрузка, так или иначе, тормозит влияние симпатических нервов на тонус артериол в скелетной мышце. Частично это объясняется наличием выраженных локальных метаболических сосудорасширяющих влияний на а ртериолы работающих мышц. Также локальное увеличение концентрации Н К"", осмолярности и аденозина может снизить высвобождение норадренал ина из окончаний симпатических нервов во время физической нагрузки. Однако остается фактом, что общее увеличение симпатической активности, обычно происходящее при физической нагрузке, до определенной степени снижает степень локальной метаболической вазодилатации в работающих мыш цах. Похоже, что это не оказывает неблагоприятного воздействия на работу мышцы _ при субмаксимальных усилиях, но максимальный мышечный кровоток, интенсивность поглощения кислорода и работа мышцы уменьшаются в результате активации симпа- тической иннервации.
Как и в сердце, сокращение мышцы создает в тканях мощные компрессионные силы, которые могут вызвать сжатие сосудов и уменьшить кровоток, Сильное, постоянное ; (тетаническое) сокращение скелетной мышцы может фактически прекратить кровоток ! в ней. Около 10% от общего объема крови в норме содержится в венах скелетной муску латуры, и во время ритмических сокращений последних мышечный насос эффективно ; перемещает кровь из вен скелетной мускулатуры. Кровь, вытесненная из скелетной мускулатуры в центральный венозный пул, является для всего организма важным гемодина- мическим фактором при интенсивной физической нагрузке.
Вены скелетной мускулатуры иннервированы симпатическими сосудосуживающими волокнами достаточно редко, и весьма небольшой объем крови, который может j быть мобилизован из скелетной мускулатуры при активации симпатических нервов, вероятно, не играет существенной роли в гемодинамике организма в целом. Это резко * отличается от значительного перемещения крови из мышцы при физической нагрузке | в результате действия механизма мышечного насоса.